黄鑫 王菲 吴丹 孔凡青 王茜
摘 要：为探究白洋淀淀区大型底栖动物群落结构及其与环境因子的关系，于2020年10月在白洋淀淀区共设置10个采样点位，对其进行大型底栖动物群落结构调查及测定pH值、电导率、总磷、总氮等9个水质理化指标。结果表明：白洋淀淀区共采集到大型底栖动物3门，18科，28属，35种。其中，以节肢动物门为主，共11科，16属，17种；软体动物门次之，共5科，8属，14种；环节动物门最少，2科，4属，4种。基于PCA和RDA结果分析表明，COD、CODMn、TOC和pH值是影响白洋淀大型底栖动物群落结构的主要环境因子。
关键词：白洋淀；大型底栖动物；群落结构；PCA分析；RDA分析
大型底栖动物主要包括扁形动物、环节动物、软体动物、甲壳类和水生昆虫等，是能量流动和物质循环的主要载体，在水环境生态系统中有重要作用[1-2]。 因其对环境变化较为敏感且耐受，可以综合反映水体的污染程度，从而可以评价水质状况[3]，现已被广泛应用于水生态系统的健康评价[4]。
主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）最早由美国统计学家威尔逊[5]提出。是从多指标分析出发，运用统计分析原理与方法提取少数几个彼此不相关的综合性指标而保持其原指标所提供的大量信息的一种统计方法[6]。近年来，PCA分析在水源水质评价中已被广泛应用[7-8]。冗余度分析（Redundancy Analysis，RDA）是一种直接梯度排序方法，能够评价一组变量和另外一组变量数据之间的关系[9]。与其他排序方法相比较，RDA分析具有可以同时结合多个环境因子，结果更直观、明确，且包含的信息量大等优点[10]。RDA分析可以很好地表现出环境因子对生物的影响程度，在生态研究领域具有较为重要的意义[11]。
白洋淀位于河北省雄安新区，由143个淀泊组成，总面积达366 km2，是中国华北地区最大的浅型淡水湖泊，也是中国北方典型的草型湖泊之一[12]。由于近年来生态补水、污染排放管控、入淀河流湿地建设等一系列的水生态环境保护修复措施的实施，白洋淀的水生态环境得到比较显着的改善，水生态环境质量持续向好的趋势基本形成。然而，水生态系统与水生生物的恢复是一个缓慢的过程。目前，白洋淀的水生生物多样性在获得恢复的趋势下，水生生物状况与有历史记载的生物多样性最好水平相比仍有差距。大型底栖动物较其他物种有较长的生活史，且迁移能力相对较差，因此可以作为环境指示物，其群落结构和空间布局也有助于反映水生态系统质量状况。
1 材料与方法
1.1 采样点布设
本研究根据白洋淀地理位置、生态环境、水文水资源状况、湖泊面积与底质等因素，结合国家监测控制点位分布情况，于2020年10月在白洋淀淀区共设置10个采样点位，对其进行水质理化指标及大型底栖动物采样监测调查。采样点分布见图1。
1.2 样品采集及分析检测
使用规格为1/16的Peterson采泥器采集大型底栖动物定量样品，过40目网筛筛洗干净后放入白瓷盘中，肉眼挑捡出盘内所有大型底栖动物，于75%的酒精中保存。及时带回实验室在体视镜及显微镜下进行计数和鉴定，绝大部分鉴定到种，少数种类鉴定到属或更高的分类单元。根据个体数计算出大型底栖动物密度（ind./m2）。
大型底栖动物种类鉴定参考《中国经济昆虫志》[13]、《中国动物志》[14-17]、《淡水生物学》[18]、《中国经济动物志》[19]、《中国北方摇蚊幼虫》[20]以及《中国蜉蝣概述》[21]等。
水质理化指标的测定分为现场测定和实验室检测。现场使用多参数测定仪（YSI）测定pH、溶解氧（DO）和电导率（EC）等参数，测定方法参考《水和废水监测分析方法》（第四版）。另外，采用有机玻璃采水器在水下0.5 m处取水样，于车载冰箱中冷藏保存，并及时带回实验室进行前处理及分析，测定总磷（TP）、总氮（TN）、氨氮（NH3-N）、化学需氧量（COD）、高锰酸盐指数（CODMn）和总有机碳（TOC）等参数，测定方法参考《水质 磷酸盐和总磷的测定 连续流动-钼酸铵分光光度法》（HJ 670-2013）、《水质 总氮的测定 连续流动-盐酸萘乙二胺分光光度法》（HJ 667-2013）、《氮的测定 连续流动-水杨酸钠分光光度法》（HHLY-LD 007-2013）、《水质 化学需氧量的测定 连续流动-重铬酸钾分光光度法》（HHLY-LD 002-2013）、《水质 高锰酸盐指数的测定 连续流动-高锰酸分光光度法》（HHLY-LD 001-2013）和《水质 总有机碳的测定 燃烧氧化-非分散红外吸收法》（HJ 501-2009）。
1.3 分析方法
1.3.1 优势度及优势种
采用大型底栖动物种类的优势度值确定，Y>0.02的种类为优势种，计算公式如下：
Y=（ni/N）×fi
式中，Y为优势度；ni为种i的个体数；N为大型底栖动物总个体数；fi为种i出现的频率。
1.3.2 多样性指数计算及统计分析
采用Shannon-Wiener生物多样性指数（H）和Evenness均匀度指数（J）2个指标分析大型底栖动物群落特征。Shannon-Wiener生物多样性指数（H）包含的信息丰富，受物种的种类数影响较大，而Evenness均匀度指数（J）更多侧重区分各种类密度的均匀性[22]。
Shannon-Wiener生物多样性指数（H）的计算公式为：
式中，H为多样性指数；n为大型底栖动物总个体数；S为大型底栖动物种类数；ni为种i的个体数。
Evenness均匀度指数（J）的计算公式：
J=H/log2S
式中，J为均匀度指数；H为香农指数；S为物种数。
1.3.3 主成分分析和冗余度分析
对白洋淀淀区10个采样点的9项水质理化指标进行PCA分析，分析在SPSS 23中完成，以确定主要环境梯度。对大型底栖动物群落各类群的密度与主要环境因子进行RDA分析，RDA分析在Canoco4.5中完成。
2 结果
2.1 水质理化指标
白洋淀水体的理化指标检测结果见表1。
2.2 大型底栖动物群落结构
2.2.1 种类组成及空间分布
在白洋淀大型底栖动物的监测调查中，共检测到大型底栖动物3门，18科，28属，35种。其中，以节肢动物门为主，共11科，16属，17种，占总门类的48.57%；软体动物门次之，共5科，8属，14种，占总门类的40.00%；环节动物门最少，2科，4属，4种，占总门类的11.43%，具体见图2。其中，在监测调查的10个点位中，安新桥的物种数最少，仅为2种，且均为软体动物；留通的物种数最多，为16种，以节肢动物占优势。白洋淀大型底栖动物种类组成见图2。
2.2.2 密度及空间分布
在白洋淀的监测调查中，10个监测点位的大型底栖动物的密度变化范围较大，在39.60～339.90 ind./m2之间，平均密度为157.34 ind./m2，其中，安新桥密度最小，王家寨密度最大，白洋淀大型底栖动物密度变化见图3。从物种的分布来看，中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）总密度最大，为202.62 ind./m2；中华颤蚓（Tubifex sinicus）、球圆田螺（Cipangopaludina amapulliformis）、尖口圆扁螺（Hippeutis cantori）、大脐圆扁螺（Hippeutis umbilicalis）、高翔蜉属（Epeorus sp.）、沼虾属（Macrobrachium sp.）以及克氏原鳌虾（Procambarus clarkii）总密度最低，均为3.33 ind./m2。
2.2.3 优势种及多样性指数
依据上述公式计算优势度（Y）以确定优势种，结果表明：白洋淀大型底栖动物的优势种为水丝蚓属（Limnodrilus sp.）、中国圆田螺、东北田螺（Viviparus chui）、槲豆螺（Bithynia misella）、纹沼螺（Parafossarulus striatulus）、七纹尾蟌（Cercion plagiosum）以及米虾属（Caridina sp.）。
基于上述公式计算Shannon-Wiener多样性指数（H）和Evenness均匀度指数（J）。白洋淀大型底栖动物的Shannon-Wiener多样性指数（H）介于0.41～3.31之间；Evenness均匀度指数（J）介于0.41～0.94之间。其中，郭里口、圈头、留通和王家寨Shannon-Wiener多样性指数（H）和Evenness均匀度指数（J）均较高。各点位多样性指数结果见表2。
2.3 白洋淀水环境因子的PCA分析
对白洋淀9个水环境因子进行KMO检验和巴特利特球形度检验，得出KMO值为0.573，巴特利特球形度检验显着性为0。一般认为KMO值大于0.7，则适合主成分分析，小于0.5以下则不合适，介于二者之间的为比较适用。巴特利特球形度检验的原假设是相关系数矩阵为单位阵（不相关），如果不能拒绝原假设，则不适合进行主成分分析[23]。因此，实验数据可以进行PCA分析。
对白洋淀水环境因子进行PCA分析，基于特征根大于1的筛选原则，白洋淀水环境因子主要由3个成分组成，方差百分比依次为49.40%、30.12%和13.63%，累计贡献率为93.15%。其中，F1和F2的累积贡献率达到79.52%，可以表征白洋淀水环境状况，故取前两个主成分作为数据分析的有效成分。白洋淀PCA分析变量解释见表3。白洋淀各环境因子在各主成分上的负载值及得分系数见表4。
根据各环境因子载荷量绝对值的大小以及各环境因子在成分矩阵中所占的得分系数，选择对各个成分贡献率大的指标作为该成分的因子[24]。对F1贡献较大的环境因子包括COD、CODMn和TOC；对F2贡献较大的环境因子为pH，由此确定影响白洋淀水体状况的主要环境因子为COD、CODMn、TOC和pH。
2.4 白洋淀大型底栖动物群落结构与环境因子的关系
对白洋淀水环境因子与大型底栖动物的密度进行RDA分析。在RDA分析中，寡毛类和软体动物密度与环境因子呈正相关关系；蜉蝣幼虫与COD、pH和CODMn呈负相关关系；蛭纲、摇蚊幼虫、蜻蜓目幼虫和软甲动物与环境因子呈负相关关系。白洋淀RDA分析结果见图4。
3 讨论
3.1 大型底栖动物群落结构特征
湖滨带底质及人类活动对白洋淀物理生境的压力较显着，单一的污泥性质的底质影响着大型底栖动物群落结构，使其呈现单一化趋势，优势种也多以一般耐污种或耐污种为主。武志鑫等[25]在白洋淀淀区的两次调查发现，大型底栖动物物种组成变化较小，主要为一般耐污的椎实螺科和耐污的田螺科、摇蚊幼虫以及颤蚓科幼虫为主；孙枭琼等[26]对淀区30个点位进行调查发现，能在较高污染和缺氧环境下生存的摇蚊幼虫在所有点位都有不同程度的分布，且以裸须摇蚊幼虫为优势物种。而本研究调查发现，白洋淀大型底栖动物主要以腹足纲动物和节肢动物为主，且主要以耐污种类田螺科为主，这与武志鑫等[25]、孙枭琼等[26]和陈泽豪等[27]调查结果相似。
在监测调查的点位中，腹足纲动物和节肢动物出现频率较高，几乎所有点位都有分布，这主要与白洋淀生境特征有关。有研究认为水生植物是影响大型底栖动物分布的重要原因[28-29]，这些水生植物不仅可以为节肢动物和腹足纲动物提供栖息环境，还可以富集浮游生物、有机碎屑等饵料供其生长发育。本次调查中，在留通及郭里口发现了对水质变化较为敏感的蜉蝣科稚虫。从监测点位的地理位置来看，留通及郭里口水面开阔，静水积蓄，较少受到人为干扰，是轻度干扰区，因此水质状况相对较好，加上2018、2019、2020年度白洋淀持续大量补水，白洋淀水质状况有所好转[3，30]，水生态系统结构变得复杂，也使得耐污种占比降低，敏感物种出现。
白洋淀大型底栖动物密度存在显着的空间差异性。本次调查中，安新桥和圈头物种多样性低，密度也较低。安新桥和圈头的透明度不足1 m，从而影响光的垂直分布，导致水体光照减弱，水生植物光合作用减弱，水体初级生产力随之降低，大型底栖动物食物来源减少，进而导致密度降低。另外，通常情况下，大型底栖动物群落密度随水深增加而呈递减趋势[31]。由于水深增加，水底光照强度减弱，水体初级生产力也随之降低，进而导致食物来源较少[32]。但也有研究表明，大型底栖动物密度随水深增加而呈递增趋势。研究发现，随水深的增加，被淹没的水生植物分解得越彻底，越有利于大型底栖动物的摄食[33]。依据王豆豆[34]在2019年秋季对白洋淀淀区的水深调查结果，白洋淀水深变化整体不超过1.5 m。由于白洋淀淀区水深变化范围较小，缺乏相应的数据，大型底栖动物密度与水深的关系还有待于进一步研究。
3.2 多样性指数
大型底栖动物活动能力较差，且对外界环境变化较为敏感，因此，自然因素和人类活动等均可影响大型底栖动物群落结构及物种多样性。物种多样性指数可以反映一个群落或生境中生物数量大小以及群落的分配状况，可以直接或间接了解水生态系统的稳定程度及生境差异等[35-36]。留通和王家寨受人为干扰较小，且有机污染程度较低，多样性指数较高，大型底栖动物种类数及多样性也均较高；端村、采蒲台、泥李庄、郭里口和光淀张庄受旅游业、运输船只等人为影响较大，并在淀区可发现农业耕种用地，存在使用化肥等情况，可能造成大型底栖动物种类和密度较低；而安新桥和泥李庄不仅受人为影响较大，也受自然因素影响，其位于府河湿地入淀口附近，在暴雨季节仍存在府河水流入白洋淀的现象，进而导致其大型底栖动物种类较少，多样性较低。另外，本研究中选择的两个多样性指数的侧重点不同，Shannon-Wiener生物多样性指数（H）受物种的种类数影响较大，而Evenness均匀度指数（J）更侧重区分各种类密度的均匀性。因此，在分析大型底栖动物群落结构时，可选用多个指标从物种的丰富度、均匀度、多样性等多个方面进行评价，以此确保评价结果的全面性。
3.3 水环境因子对大型底栖动物的影响
水环境因子对大型底栖动物的影响相对复杂。不同类型的大型底栖动物的影响因素不一定相同，相同类型的大型底栖动物在不同区域也可能受到不同因素的影响。如郝韵等[37]认为，在湟水河流域高浓度氮、磷盐对敏感物种有一定的限制作用；张远等[38]认为，电导率是影响寡毛类分布的主要影响因素；池仕运等[39]认为，水温、盐度、总溶解固体和电导率是影响寡毛类分布的主要影响因素。本研究结果表明：影响白洋淀水体状况的主要环境因子为COD、CODMn、TOC和pH。其中，COD、CODMn和TOC是评价水体有机污染程度的重要指标，数值越高，表明水体受有机污染越严重，进而影响大型底栖动物的分布、多样性和密度等。pH值可通过影响大型底栖动物的繁殖能力，从而导致底栖无脊椎动物多样性的显着降低[40]。有研究表明，当pH值低于4或高于9时，大型底栖动物密度显着降低[41]。
本研究中对污染耐受程度较高的寡毛类幼虫和软体动物密度随有机污染物浓度增加而呈现升高趋势，而其他类群则相反，这与本研究的前期分析结果相一致。在有机污染程度相对较高的泥李庄，其软体动物密度显着高于其他点位，同样受有机污染的端村，其寡毛类密度也高于其他点位。环境因素影响大型底栖动物群落结构的变化并不是由单一因素决定，而是由多种因素（包括物理因素、生物因素、人为因素等）协同作用。因此，在探究影响大型底栖动物群落结构的关键影响因子时，除了需要考虑微观影响因素（如水生植物、化学因子、生物因子等）外，还需要从宏观的角度（如海拔、水文水资源状况、土地利用类型等）综合研究环境因素对大型底栖动物的影响。
参考文献：
[1] 冯建社.白洋淀浮游植物与水质评价[J].江苏环境科技，1999（2）：27-29.
[2] 金磊，李林钰，周杨，等.白洋淀三大典型水域浮游植物群落及水质评价[J].河北大学学报（自然科学版），2017，37（3）：329-336.
[3] 易雨君，林楚翘，唐彩红. 1960s以来白洋淀水文、环境、生态演变趋势[J].湖泊科学，2020，32（5）：1333-1347+1226.
[4] 朱浩，曹坤，陈晓龙，等.生态悬床技术对白洋淀水环境修复效果的研究[J].渔业现代化，2020，47（6）：42-48.
[5] PEARSON K. On lines and planes of closest fit to systems of points in space[J].PhilosMag，1901，6（2）：559-572.
[6] 王思远，张增祥，赵晓丽，等.遥感与GIS技术支持下的湖北省生态环境综合分析[J].地球科学进展，2002，17（3）：426-431.
[7] 李萍.主成分分析在洱海水质评价中的应用[J].环境科学导刊，2023，42（3）：87-90.
[8] 赵恰，赵明杰，马学军，等.秦皇岛海港区主要河道水质分析及综合评价[J].山东化工，2023，52（9）：251-254.
[9] BRAAK T F J C.Canonical correspondence analysis：a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis[J].Ecology，1986，67（5）：1167-1179.
[10] 刘存歧，孔祥玲，张治荣，等.基于RDA的白洋淀浮游植物群落动态特征分析[J].河北大学学报（自然科学版），2016，36（3）：278-285.
[11] 佟丽丽.浅谈CANOCO4.5中RDA分析在水生态评价的应用[J].科技风，2018（2）：47.
[12] 夏慧琪，龚家国，王浩，等.白洋淀生境空间格局演变分析[J].水利水电技术（中英文），2023，54（8）：134-143.
[13] 中国科学院.中国经济昆虫志[M].北京：科学出版社，1997.
[14] 杨潼.中国动物志：环节动物门，蛭纲[M].北京：科学出版社，1996.
[15] 李新正.中国动物志：无脊椎动物，甲壳动物亚门，十足目，长臂虾总科[M].北京：科学出版社，2007.
[16] 梁象秋.中国动物志：无脊椎动物，甲壳动物亚门，十足目，匙指虾科[M].北京：科学出版社，2004.
[17] 任先秋.中国动物志：无脊椎动物，甲壳动物亚门，端足目，钩虾亚目[M].北京：科学出版社，2006.
[18] 大连水产学院.淡水生物学：上册[M].北京：农业出版社，1982.
[19] 刘月英.中国经济动物志：淡水软体动物[M].北京：科学出版社，1979.
[20] 王俊才，王新华.中国北方摇蚊幼虫[M].北京：中国言实出版社，2011.
[21] 周长发，苏翠荣，归鸿.中国蜉蝣概述[M].北京：科学出版社，2015.
[22] 蔡琨，陆维青，牛志春，等.洮滆水系湖泊春季浮游植物群落结构和水质生物学评价[J].环境监测管理与技术，2018，30（3）：37-41.
[23] 郭芬. 辽河流域水生态与水环境因子时空变化特征研究[D].北京：中国环境科学研究院，2009.
[24] 熊春晖，张瑞雷，季高华，等.江苏滆湖大型底栖动物群落结构及其与环境因子的关系[J].应用生态学报，2016，27（3）：927-936.
[25] 武志鑫，王玺，刘瑀璇，等. 白洋淀流域大型底栖无脊椎动物群落结构分析[J].河北大学学报（自然科学版），2022，42（4）：424-432.
[26] 孙枭琼，李宏昌，廖晨延，等.白洋淀底栖无脊椎动物调查及水环境分析[J].河北渔业，2019（8）：40-44+50.
[27] 陈泽豪，杨文，王颖，等.白洋淀大型底栖动物群落结构及其与环境因子关系[J].生态学杂志，2021，40（7）：2175-2185.
[28] 张思强.贵州镇宁县洞穴大型底栖动物群落结构与环境因子的关系[D].贵阳：贵州师范大学，2022.
[29] CYR H，DOWNING J A．The abundance of phytophilous invertebrates on different species of submerged macrophytes[J].Freshwater Biology，1988，20：365－374.
[30] 崔志清.实施白洋淀生态补水 确保雄安新区水安全[J].中国水利，2020（15）：62-63+39.
[31] 熊伟唯.玛瑙河大型底栖动物时空分布特征及水环境评价研究[D].宜昌：三峡大学，2022.
[32] HU Y Y，XUE R Z，JIAN H D，et al.Spatial and temporal relation rule acquisition of eutrophication in Da'ning River based on rough set theory[J].Ecological Indicators，2016，66：180-189.
[33] CORTI R，DATRY T.Terrestrial and aquatic invertebrates in the riverbed of an intermittent river：parallels and contrasts in community organisation[J].Freshwater Biology，2016，61（8）：1308-1320.
[34] 王豆豆.白洋淀沉水植物分布特征、凈水效果及重建策略[D].北京：北京林业大学，2019.
[35] ZHANG N N，Zang S Y. Characteristics of phytoplankton distribution for assessment of water quality in the Zhalong Wetland，China[J].International Journal of Environmental Science and Technology，2015，12（11）：3657-3664．
[36] WANG H W.，XING Q C，ZHAO C L，et al. Investigation of phytoplankton and evaluation on water quality of Taizi River in Liaoyang area[J].Advanced Materials Research，2014，955-959： 403-406．
[37] 郝韵，尚光霞，丁森，等.湟水河流域秋季大型底栖动物群落结构及关键影响因子识别[J].水生态学杂志，2023，44（2）：64-72.
[38] 张远，徐成斌，马溪平，等.辽河流域河流底栖动物完整性评价指标与标准[J].环境科学学报，2007（6）：919-927.
[39] 池仕运，王瑞，汪鄂洲，等.三峡库区生态牧场底栖动物群落特征及影响因素分析[J].环境保护科学，2022，48（3）：20-28.
[40] 李永刚，胡庆杰，曲疆奇，等.北京密云水库底栖动物群落结构及其时空变化[J].水生态学杂志，2018，39（5）：31-38.
[41] BEREZIN A N. Influence of ambient pH on freshwater invertebrates under experimental conditions[J].Russian Journal of Ecology，2001，32（5）：343-351.
The community structure of macrobenthos and its response to environmental factors in Baiyangdian Lake
HUANG Xin1，2，WANG Fei3，WU Dan3，KONG Fanqing2，WANG Qian1
（1.Key Laboratory of Aquatic-Ecology and Aquaculture of Tianjin，College of Fisheries，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384， China；2.Center of Eco-environmental Monitoring and Scientific Research，Administration of Ecology and Environment of Haihe River Basin and Beihai Sea Area，Ministry of Ecology and Environment of Peoples Republic of China，Tianjin 300170，China；3.Ecological Environment Monitoring Center of Hebei Province，Shijiazhuang 050037，China ）
Abstract：To explore the community structure of macrobenthos in the Baiyangdian Lake and its relationship with environmental factors，10 sampling points were set up in Baiyangdian Lake in October 2020 to investigate the community structure of macrobenthos and determine 9 water quality physicochemical indicators such as pH value，conductivity，total phosphorus，and total nitrogen. The results showed that a total of 3 phyla，18 families，28 genera，and 35 species of macrobenthos were collected from the Baiyangdian Lake. Among them，arthropoda was the main phylum，consisting of 11 families，16 genera，and 17 species；The phylum mollusca took the second place，consisting of 5 families，8 genera and 14 species；The phylum annelida was the least，consisting of 2 families，4 genera and 4 species. Based on the analysis of PCA and RDA results，it was shown that COD，CODMn，TOC and pH value were the main environmental factors affecting the community structure of macrobenthos in Baiyangdian Lake.
Key words：Baiyangdian Lake；macrobenthos；community structure；PCA analysis；RDA analysis
（收稿日期：2023-09-13）
基金项目：国家自然科学基金（编号：31672264）。
作者简介：黄鑫（1997-），女，硕士在读，研究方向：水生态环境保护。E-mail： huangxin456280@163.com。
通讯作者：王茜（1971-），女，博士，教授，研究方向：水生动物及昆虫分子系统学。E-mail： Wqgt1999@163.com。